Epigenesis Un Preformālisms

Satura rādītājs:

Epigenesis Un Preformālisms
Epigenesis Un Preformālisms

Video: Epigenesis Un Preformālisms

Video: Epigenesis Un Preformālisms
Video: Что такое эпигенетика? — Карлос Герреро-Босана 2024, Marts
Anonim

Ieejas navigācija

  • Iestāšanās saturs
  • Bibliogrāfija
  • Akadēmiskie rīki
  • Draugu PDF priekšskatījums
  • Informācija par autoru un atsauce
  • Atpakaļ uz augšu

Epigenesis un preformālisms

Pirmo reizi publicēts otrdien, 2005. gada 11. oktobrī

Epigenesis un preformācija ir divi noturīgi veidi, kā aprakstīt un mēģināt izskaidrot individuālās organiskās formas attīstību. Vai katrs indivīds sākas ar materiālu, kas nav formēts, un forma parādās tikai pakāpeniski, laika gaitā? Vai arī indivīds sākas kādā iepriekš sagatavotā, iepriekš definētā vai iepriekš noteiktā veidā? Jautājumi ir daļēji metafiziski: kas ir tas, kas pastāv - forma, vai arī neveidots, kas kļūst par veidotu? Un tie daļēji ir epistemoloģiski: kā mēs to zinām - novērojot vai secinot? Debates ir notikušas kopš seniem laikiem, un šodien tās izspēlē, jo ģenētiskie deterministi apelē pie jau “veidojušās” ar ģenētiskas pārmantojamības palīdzību, savukārt citi uzstāj uz vides plastiskuma efektivitāti. Daba vai kopšana, epidēmija vai priekšnoteikumi, ģenētiskais determinisms vai brīva attīstības griba,vai ir iespējama kāda vidusceļa versija? Šie ir šīs daudzgadīgās diskusijas nosacījumi, un pamatā esošie pieņēmumi veido debates par dzīves sākumu un tām ir dziļa bioētiskā un politiskā ietekme.

  • 1. Problēma
  • 2. Aristotelis un aristotelianisms
  • 3. 18 th gadsimta debatēs
  • 4. Evolūcija un embriji: jauns priekšformālisms
  • 5. Vēlu 19 th gadsimta Debates: Weismann un Hertwig
  • 6. Vēlu 19 th gadsimta Debates: Roux un DRIESCH
  • 7. 20 th Century Genetics: Jauna Predeterminism
  • 8. 21 st Century un jaunu Epigenesis
  • Bibliogrāfija
  • Akadēmiskie rīki
  • Citi interneta resursi
  • Saistītie ieraksti

1. Problēma

Pamatjautājums, kas ir pamatā šo divu konkurējošo filozofisko tradīciju pastāvēšanai, ir tas, cik lielā mērā kaut kas tiek uzskatīts par veidotu vai organizētu no “sākuma” vai arī organizācija un forma rodas tikai laika gaitā. 19 th gadsimta lietojumi terminu "evolūcija" ietvēra sajūtu plaukšana iepriekš eksistējošus formas, vai sava veida preformationism pretstatā ar epigenesis dienas. Tādēļ diskusijas par “evolūciju” un “epigenēzi” retrospektīvi var būt maldinošas, jo evolūcija ir ieguvusi tādu jēgu, kas ir vairāk kā vecā epigenēze [Bowler 1975]. Padarot lietu vēl sarežģītāku, līdz 19. vēlu plkstgadsimta “preformionisms” patiesībā bija mazāks par formas kā tādas eksistenci, nevis par dažādām iepriekšnoteikšanas vai sākotnējās noteikšanas versijām. Fonā notiek debates par predestinācijas un brīvās gribas relatīvo nozīmi cilvēkiem, organiskām būtnēm vai pat neorganiskām. Turklāt daži autori uzskatīja, ka epigenēze vai priekšvēsture ir pilnībā virzīta uz iekšu, savukārt citi katrā gadījumā atļāva reaģēt uz vidi. Katrā ziņā ir svarīgi paturēt prātā, ko konkrētais rakstnieks teica, un sniegtos argumentus. Tādējādi diskusijas par epigenēzi un priekšnoteikumiem bieži rada citus papildjautājumus un ir grūti atdalāmas no konteksta. Šī eseja ir centieni iegūt informāciju par galveno jautājumu un koncentrēties uz galveno ieguldījumu diskusijā.

Saules sistēmas var “attīstīties” un varētu attīstīties epiģenētiski, vismaz teorētiski. Tomēr parasti netiek uzskatīts, ka šādi rīkojas, tāpēc termini galvenokārt attiecas uz organisko pasauli. Sugas var attīstīties vai attīstīties vairāk vai mazāk pakāpeniski, vairāk vai mazāk veidojot formu, kas fiziski jau pastāv vai ir ieprogrammēta jau pašā sākumā. Tomēr parasti diskusijas par epidēmiju un priekšvēsturi ir vērstas uz atsevišķiem organismiem un to attīstību, nevis uz sugām. Uzsvars tiek likts uz dažādām faktiskā attīstības procesa interpretācijām, jo tas iziet laikā, nevis uz attīstības pamata cēloni kā tādu.

Tāpēc šī eseja koncentrējas uz atsevišķiem organismiem un to attīstības procesu izpratni. Vēl precīzāk tas nozīmē aplūkot to formas attīstību un mazākā mērā arī funkcionēt. Epigenesis un preformācija piedāvā divas konkurējošas interpretācijas par to, kas ir saistīts, ar virkni alternatīvu. Abas pieejas balstās uz dažādiem metafiziskiem un dažādiem epistemoloģiskiem pieņēmumu kopumiem. Mēs varam nokļūt pie centrālajiem jautājumiem, vispusīgāk apskatot koncentrētu epizožu sērijas.

2. Aristotelis un aristotelianisms

Aristotelis bija dedzīgs daudzu lietu, tostarp embriju, novērotājs. Aplūkojot, piemēram, cāļus, un, balstoties uz savām interpretācijām, kas iepriekš izstrādātas fizikas zinātnei, viņš redzēja materiālus, galīgos, formālos un efektīvos cēloņus darbā, veidojot atsevišķus organismus. Agrīnā olšūna nebija izveidojusies. Tas jau nebija mazs cālis (vai kāda suga). Tā vietā tā pakāpeniski ieguva formu, tikai pakāpeniski ieguva sirdi, kas sāka pukstēt, tikai pakāpeniski ieguva pārējās daļas, kas to padara par cāli. Piemēram, cāļu gadījumā materiāls var būt tur jau no paša sākuma, bet formālais cēlonis tikai pakāpeniski izzūd līdz ar efektīvo embrionālās attīstības cēloni.

Tādējādi Aristotelis saviem embriju novērojumiem lieliski varētu ietilpt lielākajās pasaules teorētiskajās interpretācijās. Ar seksuāli reproduktīvajām sugām atsevišķi organismi sākas, kad kopā nonāk mātes un tēva šķidrumi (vai “sperma”). Tas apvieno būtiskos cēloņus un sāk attīstības procesu. Pakāpeniski laika gaitā forma sāk parādīties no neveidota. Mātes ieguldījums ir materiālais iemesls, kas atrodas menstruālā asinīs. Pēc tam, kad “izlāde ir beigusies un lielākā tās daļa ir izzudusi, paliekas sāk veidoties kā auglis” [Aristotelis 1979]. Sievietes sperma vai menstruālās asinis ir tikai “tā, no kuras tā rodas”, un vīriešu spermai ir jārīkojas, kas ir “tā, kas rada”. Kopā,saskaņā ar attiecīgo sugu un telosu (vai galīgā cēloņa) būtisko raksturu formālais cēlonis un efektīvais cēloņsakarības process iedarbojas, lai veidotu atsevišķu organismu no potenciāla pārvērstu reālā būtnē. Vecāki vīrieši un sievietes kalpo kā “paaudzes principi”, un katrs ķermenis sākas no jauna.

Aristotelim cēloņi meklējami kombinēto šķidrumu iekšējā, nevis ārējā vidē. Individuāla dzīve sākas, kad tiek apvienota vīriešu un sieviešu sperma. Šī ir ārēja darbība, un tā sāk kustībā individuālo attīstības procesu. Kopš tā laika process ir iekšējs, un to veicina iekšēji cēloņi. Pēc tam process noved pie indivīda tipa formas attīstības, jo “tiklīdz kāda lieta ir izveidojusies, tai noteikti ir jāaug” [Aristotle 1979, 151.-153., 157. lpp.]. (Skat. Lennox 2001, lai apspriestu Aristoteļa priekšgājējus par šiem jautājumiem; sk. Vinci un Roberts 2005, par Aristoteļa attīstību.)

Individuālai organiskai dzīvei ir nepieciešama “dvēsele”, kurai tur jābūt jau no paša sākuma un kas atrodas materiālajā ķermenī. Šī dvēsele vada pakāpenisko epiģenētisko attīstības procesu. Šī ir aristotelieša, nevis kristīgā dvēsele. Dvēseli veido veģetatīvi (visiem organismiem), lokomotīve (tiem organismiem, kas pārvietojas, proti, dzīvnieki) un racionāla (tiem organismiem, kuri domā, proti, cilvēks). Šī dvēsele dzīvo vīriešu un sieviešu spermas kombinācijā. Dzīvais atšķiras no mirušajiem dvēseles darbības dēļ. Tāpēc tieši potenciāla teleoloģiskais virzītājspēks aktualizē indivīdu un tā formu un funkcijas epiģenētiski, pakāpeniski un iekšēji.

Aristotelieši sekoja Aristotelim un bez daudz tālākiem pētījumiem par embriju attīstību, ieskaitot cilvēka attīstību, interpretēja kā pakāpenisku un epiģenētisku. Tradicionālā katolicisms piekrita. Svētais Augustīns un Svētais Tomass Akvīnas uzskatīja, ka hominizācija jeb cilvēka ienākšana notiek tikai pakāpeniski. Tika uzskatīts, ka paātrināšanās notiek apmēram pēc 40 dienām, un tieši tajā laikā tika pamudināti tikai dzīvnieku sajaukumi. Līdz 1859. gadam, kad pāvests Pijs IX izlēma, ka dzīve sākas “ieņemšanas laikā”, Baznīca bija epiģenētiska kopā ar aristoteliešiem [sk. Maienschein 2003].

3. 18 th gadsimta debatēs

Shirley Roe diskusija par 18 th gadsimta debatēs nodrošina vislabāko izpratni par kontekstu. Entuziasms visu veidu dabas parādību zinātniskai izpētei tika apvienots ar īpašu interesi par dabas vēsturi un laika gaitā notiekošajām izmaiņām, kā arī ar jaunpieejamām mikroskopiskām metodēm, lai veicinātu interesi par attīstību [Roe 1971]. Aristoteļa epigenesis joprojām sniedz fona pieņēmumus par individuālo attīstību, kā 18 thsākās gadsimts, un pētnieki centās novērot pakāpenisku formas parādīšanos no ārpus formas. Tomēr Aristotelian pārskati aicināja uz cēloņu efektivitāti, rīkojoties piespiedu kārtā. Faktiski šī epigenēzes interpretācija bija atkarīga no dzīvības spēka organismā, kas virzīja formu. Tie, kas pieņēma epidēmiju, arī pieņēma vitālisma veidu.

Šķiet, ka kustībā esošajiem jautājumiem nav spējas sasniegt šos rezultātus. Kā matērija varēja veidoties, kad tā nebija? Kā jaunā forma varēja iegūt spēju darboties bez kāda dzīvībai svarīga spēka vai faktora, kas nebija stingri būtisks? Tā bija problēma materiālistiem. Un kā Roe skaidro diezgan labi, 18 th gadsimtā celta tiem, kuri varētu būt materiālisti. Tie, kas sāka ar materiālisma metafiziku, pieņemot, ka viss, kas var pastāvēt, ir kustībā esošā matērija, nevarēja redzēt, kā varētu notikt pakāpeniska formas parādīšanās epiģenētiski. 18 th gadsimts izraisīja debates starp tiem, kuri sāka no materiālisma metafiziskajiem pieņēmumiem, un tiem, kuri sāka no epistemoloģiskajiem pieņēmumiem, ka empīriskajam novērojumam vajadzētu būt zinātnisko zināšanu pamatā.

Viens populārs alternatīvā preformistiskā viedokļa attēlojums bija ar homunculus. Neatkarīgi no tā, vai tas sākotnēji bija paredzēts nopietni vai kā veids, kā tvert alternatīvas idejas, ideja par mazu, iepriekš sagatavotu mazu cilvēku tomēr piesaistīja uzmanību. Nicolaas von Hartsoeker mums 1694. gadā parādīja sīka vīrieša attēlu spermā, kas kļuva par spermistu sākumpunktu. Citi, ovīti, pieņēma ideju par iepriekš sagatavotu formu, bet ievietoja to olā. Tas bija preformālisms, kas tika uztverts burtiski. Forma, kādu individuālais pieaugušais organisms uzņemtos, bija fiziski un materiāli sagatavota jau no agrīnākajiem attīstības posmiem. No tā brīža tas vienkārši izauga.

Ne visi preformationists paņēma savu preformationism gluži tik burtiski vai grafiski, bet tas bija radīt konkurējošu alternatīvu Aristoteļa epigenesis ar 18. gs gadsimtā [sk Pinto-Correia 1997; Bowler 1971]. Kā Irisa Fry ir norādījusi savā pētījumā par dzīves debašu izcelsmi, tikai ar priekšvārdiem materiālistiskais mehāniķis varētu būt labs kristietis 18. gadsimtāgadsimts [Fry 2000, lpp. 26, atsaucoties uz Farley 1977. lpp. 29]. Šīs debates izskanēja, piemēram, Kaspara Frīdriha Volfa un Čārlza Bonneta darbos, abos apskatot cāļu attīstību. Viņi skatījās uz to pašu un pat principiāli vienojās par redzēto, taču viņu secinājumi bija pavisam citi. Šo stāstu var uzskatīt par diskusiju par zinātnisko teoriju. Volfs bija epigenesists, saglabājot šo formu tikai pakāpeniski; Bonnet bija preformists, uzstājot, ka forma pastāv jau no katra atsevišķā organisma sākuma un laika gaitā tikai aug. Papildus šiem teorētiskajiem un epistemoloģiskajiem jautājumiem ir arī stāsts par metafiziku. Šis stāsts ir sīki izstāstīts citur, un man nevajag šeit atkārtot šo ekspozīciju. Mūsu mērķu centrālais punkts ir tas, ka 18. gs gadsimts izraisīja debates starp metafiziskajiem materiālistiem, kuri bija piespiedušies preformālismā, un epistemoloģiskajiem epigenesistiem, kuri novēroja parādīšanos tikai pakāpeniski un kuri bija gatavi pieņemt vitālismu kā vienīgo acīmredzamo cēloņsakarību formas veidošanai no neveidotās [Roe 1981, Maienschein 2000].

4. Evolūcija un embriji: jauns priekšformālisms

1859. gadā Darvins pievērsās embrijiem un to noderīgumam evolūcijas attiecību izpratnē. Ernsts Haekels pievērsa embriju izpētei populāru uzmanību. Histologi un embriologi, īpaši Vācijā un Amerikas Savienotajās Valstīs, strauji uzlaboja mikroskopiskos paņēmienus, lai novērotu daudz vairāk, nekā bija iespējams iepriekš. Šie novērojumi evolucionāro interpretāciju kontekstā izvirzīja jaunus jautājumus un izraisīja jaunas atbildes. Gan epigenēzes, gan priekšformu izpratne tika pārveidota tā, ka debates radīja jaunus jautājumus, kā arī tradicionālās atšķirības.

Darvins norādīja uz embrioloģiju kā fundamentālu vēsturisko attiecību interpretācijai. Izcelsmes 13. nodaļā viņš jautāja: “Kā tad mēs varam izskaidrot šos vairākus faktus embrioloģijā, proti, ļoti vispārīgās, bet ne vispārējās atšķirības embrija un pieaugušā struktūrā; daļas vienā un tajā pašā embrijā, kas galu galā kļūst ļoti atšķirīgas un kalpo dažādiem mērķiem, atrodoties šajā agrīnajā izaugsmes periodā; dažādu sugu embriji vienā klasē, bet parasti, bet ne universāli, līdzīgi viens otram; embrija struktūra nav cieši saistīta ar tā pastāvēšanas apstākļiem, izņemot gadījumus, kad embrijs kādā dzīves periodā kļūst aktīvs un tas pats par sevi ir jāparedz; embrija acīmredzami dažreiz ir augstāka organizācija nekā nobriedušam dzīvniekam, kurā tas ir attīstīts."Bet mēs zinām, ka tas bija retorisks jautājums, un pietiekami pārliecināts, ka viņš secināja:" Es uzskatu, ka visus šos faktus var izskaidrot šādi, ņemot vērā nolaišanās skatu ar modifikācijām. " Un vēl, ka “galvenie fakti embrioloģijā, kuriem dabas vēsturē nav nozīmes nevienam, tiek izskaidroti pēc nelielu modifikāciju principa, kas daudzos pēctečos no viena sena priekšteča neparādās vienā dzīves posmā. katra no tām, kaut arī varbūt agrāk radusies, un tiek mantota attiecīgajā, ne agrīnajā periodā. Par embrioloģiju rodas liela interese, ja tādējādi mēs uz embriju skatāmies kā uz attēlu, kas ir vairāk vai mazāk aizēnots uz katras lielās dzīvnieku klases parasto vecāku formu”(Darvins, 1858. gada 13. nodaļa).un pietiekami pārliecināts, ka viņš secināja, ka "es uzskatu, ka visus šos faktus var izskaidrot šādi ar nodomu par nolaišanos ar modifikācijām". Un vēl, ka “galvenie fakti embrioloģijā, kuriem dabas vēsturē nav nozīmes nevienam, tiek izskaidroti pēc nelielu modifikāciju principa, kas daudzos pēctečos no viena sena priekšteča neparādās vienā dzīves posmā. katra no tām, kaut arī varbūt agrāk radusies, un tiek mantota attiecīgajā, ne agrīnajā periodā. Par embrioloģiju rodas liela interese, ja tādējādi mēs uz embriju skatāmies kā uz attēlu, kas ir vairāk vai mazāk aizēnots uz katras lielās dzīvnieku klases parasto vecāku formu”(Darvins, 1858. gada 13. nodaļa).un pietiekami pārliecināts, ka viņš secināja, ka "es uzskatu, ka visus šos faktus var izskaidrot šādi ar nodomu par nolaišanos ar modifikācijām". Un vēl, ka “galvenie fakti embrioloģijā, kuriem nav nekādas nozīmes dabas vēsturē, ir izskaidroti pēc nelielu modifikāciju principa, kas daudzos pēctečos no viena sena priekšteča neparādās vienā dzīves posmā. katra no tām, kaut arī varbūt agrāk radusies, un tiek mantota attiecīgajā, ne agrīnajā periodā. Par embrioloģiju rodas liela interese, ja tādējādi mēs uz embriju skatāmies kā uz attēlu, kas ir vairāk vai mazāk aizēnots uz katras lielās dzīvnieku klases parasto vecāku formu”(Darvins, 1858. gada 13. nodaļa).kas dabas vēsturē nav nozīmes nevienam, tiek izskaidroti pēc nelielu modifikāciju principa, kas daudziem pēctečiem no viena sena priekšteča neparādās ļoti katra dzīves laikā, kaut arī, iespējams, izraisīts ne agrāk, un tiek mantoti attiecīgajā ne agrīnā periodā. Par embrioloģiju rodas liela interese, ja tādējādi mēs uz embriju skatāmies kā uz attēlu, kas ir vairāk vai mazāk aizēnots uz katras lielās dzīvnieku klases parasto vecāku formu”(Darvins, 1858. gada 13. nodaļa).kas dabas vēsturē nav nozīmes nevienam, tiek izskaidroti pēc nelielu modifikāciju principa, kas daudziem pēctečiem no viena sena priekšteča neparādās ļoti katra dzīves laikā, kaut arī, iespējams, izraisīts ne agrāk, un tiek mantoti attiecīgajā ne agrīnā periodā. Par embrioloģiju rodas liela interese, ja tādējādi mēs uz embriju skatāmies kā uz attēlu, kas ir vairāk vai mazāk aizēnots uz katras lielās dzīvnieku klases parasto vecāku formu”(Darvins, 1858. gada 13. nodaļa).kad mēs tādējādi uz embriju skatāmies kā uz attēlu, vairāk vai mazāk aizklātu, uz katras lielās dzīvnieku klases parasto vecāku formu”[Darvins 1858, 13. nodaļa].kad mēs tādējādi uz embriju skatāmies kā uz attēlu, vairāk vai mazāk aizklātu, uz katras lielās dzīvnieku klases parasto vecāku formu”[Darvins 1858, 13. nodaļa].

Hakels redzēja “Ontogēniju kā īsu un ātru filoģenēzes atkārtotu apkopošanu” un redzēja, ka katra indivīda attīstība notiek pēc šī individuālā organisma sugas evolūcijas vēstures secības un patiešām ir tās izraisīta. Savās ļoti populārajās grāmatās, kuras tika plaši tulkotas un plaši lasītas, Hekkels piedāvāja salīdzinošās embrioloģijas attēlus. "Redzi," viņš, šķiet, liek domāt, "cilvēka forma parādās pēc senču evolūcijas attīstības un adaptācijas." Forma nāk no senču formas un izvēršas pēc iepriekš rakstītiem posmiem [Haeckel 1867].

Darvins nebija embriologs, un viņš neveicināja mūsu izpratni par embrioģenēzi kā tādu. Arī Haekels to nedarīja. Bet, lai gan Darvina embrija izmantošana, atbalstot evolūcijas teoriju un palīdzot interpretēt evolūcijas attiecības, bija saderīga ar dažādām epiģenētiskās vai preformionistiskās attīstības versijām, Hakela uzskats neapšaubāmi bija preformists. Tad šeit bija preformionistu interpretācija, kas balstījās nevis uz papildu embrioloģiskiem novērojumiem, bet gan uz paša Haekela metafizisko pieķeršanos gan viņa monistiskajam materiālismam, gan vēlmei sniegt pierādījumus evolūcijai. Haeckelian pieeja atspoguļo kontekstu, kurā šie pētot šūnu un embriju strādāja beigās 19 gs gs.

5. Vēlu 19 th gadsimta Debates: Weismann un Hertwig

1899. gadā amerikāņu biologs Viljams Mortons Vellers ierosināja, ka ir tikai divi dažādi domātāju veidi. Daži redz pārmaiņas un procesu, bet citi redz stabilitāti. Herakleits, Aristotelis, fizioloģija un epigenēze raksturo vienu pasaules skatīšanās veidu, savukārt Parmenides, Platons, morfoloģija un preformisms raksturo citu. Tās ir Wheeler filcs, stabilas un noturīgas nodarbības, tikai laika gaitā ir mainījies to atšķirību raksturs un detaļas. Tomēr līdz 19. gadsimta beigāmgadsimtā, viņš apgalvoja, ka ne striktam preformistam, ne striktam epiģenētiķim, kurš ignorēja jaunus pierādījumus un jaunus argumentus, nevajadzētu prevalēt. Drīzāk viņš aicināja uz vidusceļu, lai: “Izteiktajam mūsdienu“epigenecistam”, kurš postulē nelielu vai vispār nekādu priekšnoteikumu dīglī, ir jābūt pašam par sevi, lai veiktu Herculean darbus, izskaidrojot, kā var rasties pieaugušā organisma sarežģītā neviendabība. no ķīmiskajiem fermentiem, savukārt izteiktajam mūsdienu “preformistam” ir pienākums noskaidrot sarežģīto morfoloģisko struktūru, kurai, viņaprāt, jābūt klāt dīglī.” Turklāt nevis filozofijai, bet zinātnei ir jācenšas atrisināt katra relatīvo ieguldījumu, jo “abas tendences izmeklēšanā atradīs savus labojumus” [Wheeler 1899, lpp. 284].

Riteni stimulēja nesenās 19. gadsimta beigās notikušās debates, kuras paši izraisīja jaunu atklājumu plūdi. Īpaši spēcīgas un kontrastējošas pozīcijas sniedza Augusts Veismans un Oskars Hertvigs. Veismans bija sācis no epiģenētiskā viedokļa un sākotnēji noraidīja ideju, ka individuālā forma rodas, mantojot dīgļiem, iepriekš eksistējot, izvēršoties vai attīstoties. Bet līdz brīdim, kad 1892. gadā parādījās viņa Das Keimplasms (tulkots angļu valodā 1893. gadā), Veismans bija mainījis savas domas. Kā rakstīja Veismans:

Manas šaubas par Dārvina teorijas pamatotību ilgu laiku neaprobežojās tikai ar šo punktu: pieņēmums par visu ķermeņa daļu iepriekš sagatavotu sastāvdaļu esamību man šķita pārāk viegls grūtā atrisinājums, turklāt tas nozīmēja neiespējamība primāro sastāvdaļu absolūti neaptverama agregācijas formā. Tāpēc es centos noskaidrot, vai nav iespējams iedomāties, ka dīgļa plazma, kaut arī ar sarežģītu struktūru, nesastāv no tik milzīga skaita daļiņu un ka tā turpmākā komplikācija radās vēlāk attīstības gaitā. Citiem vārdiem sakot, tas, ko es meklēju, bija viela, no kuras viss organisms varētu rasties epidēmijas, nevis evolūcijas rezultātā. Pēc atkārtotiem mēģinājumiem, kuros vairāk nekā vienu reizi iedomājos sevi par veiksmīgu,bet tas viss izjuka, kad to vēl vairāk pārbaudīja fakti. Es beidzot pārliecinājos, ka epiģenētiskā attīstība nav iespējama. Turklāt es atradu patiesu evolūcijas realitātes pierādījumu, kas… ir tik vienkāršs, ka es tik tikko saprotu, kā tas bija iespējams, ka tam vajadzēja tik ilgi izvairīties no mana paziņojuma. [Veismans 1893, xiii-xiv. Lpp.]

Viņa “pierādījums” sniedza pārskatu par to, kā šūnu teorijas kontekstā un ņemot vērā to, ka viss ķermenis sākas vienā apaugļotā šūnā, visas dažādās ķermeņa daļas var kļūt tik dažādi diferencētas. Galvenais ir cilmes šūnu īpašajā materiālā, nolēma Veismans. Šajās šūnās atrodas visi noteicošie faktori, kas nepieciešami attīstības virzīšanai. Mantojums, tas ir, izraisa attīstību un diferenciāciju.

Veismana teorija postulēja vairāku hipotētisku vienību līmeņu esamību. Līdz 1890. gadiem tika panākta vienošanās, ka indivīdi sākas kā šūnas, šajās šūnās ir kodoli un kodolos ir hromosomas. Weismann postulēja, ka hromosomas ir iedzimtības materiāls, un tās sastāv no determinantu virknes, kas ir savstarpēji saistītas ar organisma rakstzīmēm. Katrs noteicējs sastāvēja no vairākām materiālu daļiņām, ko sauca par bioforiem un kuras mantoja no abiem vecākiem. Šie biofori konkurē savā starpā, un daži dominē, kas pēc tam nosaka determinanta raksturu, kas savukārt nosaka organisma raksturu. Katras šūnas dalīšanas laikā viss sākotnējais hromosomu materiāls tiek sadalīts tā, lai efekts būtu kā mozaīka. Katra šūna kļūst par pareizo tipu tikai tāpēc, ka tai tiek sadalīti determinanti. Pēc Veismana vārdiem, “Ontogēnija jeb indivīda attīstība ir atkarīga no pakāpeniskām kvalitatīvām izmaiņām olšūnas kodolvielu saturā”. Šūnas pats diferencējas, tas ir, šūnu likteni nosaka spēki, kas atrodas tajās, nevis ārēja iedarbība. [Weismann 1893, 32., 134. lpp.]. Apstākļi, kas ir ārpus pašas šūnas, nevar vadīt attīstību, bet drīzāk cēloņi meklējami tajā. Un šūnu diferenciācija, kas veido sarežģītus organismus, ir iepriekš noteikta.šūnu likteni nosaka spēki, kas atrodas tajās, nevis ārēja ietekme”[Weismann 1893, 32., 134. lpp.]. Apstākļi, kas ir ārpus pašas šūnas, nevar vadīt attīstību, bet drīzāk cēloņi meklējami tajā. Un šūnu diferenciācija, kas veido sarežģītus organismus, ir iepriekš noteikta.šūnu likteni nosaka spēki, kas atrodas tajās, nevis ārēja ietekme”[Weismann 1893, 32., 134. lpp.]. Apstākļi, kas ir ārpus pašas šūnas, nevar vadīt attīstību, bet drīzāk cēloņi meklējami tajā. Un šūnu diferenciācija, kas veido sarežģītus organismus, ir iepriekš noteikta.

Oskars Hertvigs tam nepiekrita. Viņš uzskatīja, ka Veismans ir izdarījis pārāk daudz pieņēmumu un ka patiesībā viņš vispār nesniedz izskaidrojumu par attīstību un diferenciāciju. Savā 1894. gada darbā Präformation oder Epigenese Hertwig sūdzējās, ka Veismana teorija:

tikai pārnes uz neredzamo reģionu problēmas risinājumu, kuru mēs vismaz daļēji mēģinām atrisināt, izpētot redzamās rakstzīmes; un neredzamā reģionā nav iespējams pielietot zinātnes metodes. Tātad pēc savas būtības izmeklēšana ir neauglīga, jo nav līdzekļu, ar kuru palīdzību izmeklēšanu varētu pierādīt. Šajā ziņā tas ir kā tā priekšgājējs, astoņpadsmitā gadsimta priekšformācijas teorija. [Hertvigs 1900, lpp. 140]

Pretstatā Veismana preformālismam Hertvigs norādīja uz šūnu mijiedarbību un atšķirībām starp šūnām diferenciācijas avotam. Sarežģītība nav iebūvēta no paša sākuma, bet parādās laika gaitā, dinamiski un interaktīvi. Pats citologs Hertvigs redzēja sarežģītās struktūras, kas jau ir daļa no neapstrādātās olšūnas, un izmaiņas, kas notiek ar apaugļošanu. Ola nav pilnīgi nestrukturēts lāse, bet drīzāk dažādu materiālu komplekss, kas var reaģēt uz ietekmi gan olšūnā, gan no ārējās vides. Šūnas uzvedas kā mazi organismi, un šo atsevišķo organismu mijiedarbība veido veselumu. Kā izteicās Hertvigs: “Es izskaidrošu pakāpenisku,pakāpeniska visa organisma organizācija, kas rodas, pateicoties šo daudzo elementāro organismu ietekmei viens uz otru katrā attīstības posmā. Es nevienu radījumu nevaru uzskatīt par mozaīkas darbu. Es uzskatu, ka visas daļas attīstās saistībā ar otru, katras daļas attīstība vienmēr ir atkarīga no kopuma attīstības.” Turklāt “attīstības laikā šūnām ir ārpus spēkiem, kas tām piedāvā, individuālie personāži, kas ir piemēroti viņu individuālajām attiecībām kopumā; noteicošie spēki neatrodas šūnās, kā domāja noteicošo faktoru doktrīna”[Hertwig 1900, 105-106., 138. lpp.]. Es uzskatu, ka visas daļas attīstās saistībā ar otru, katras daļas attīstība vienmēr ir atkarīga no kopuma attīstības.” Turklāt “attīstības laikā šūnām ir ārpus spēkiem, kas tām piedāvā, individuālie personāži, kas ir piemēroti viņu individuālajām attiecībām kopumā; noteicošie spēki neatrodas šūnās, kā domāja noteicošo faktoru doktrīna”[Hertwig 1900, 105-106., 138. lpp.]. Es uzskatu, ka visas daļas attīstās saistībā ar otru, katras daļas attīstība vienmēr ir atkarīga no kopuma attīstības.” Turklāt “attīstības laikā šūnām ir ārpus spēkiem, kas tām piedāvā, individuālie personāži, kas ir piemēroti viņu individuālajām attiecībām kopumā; noteicošie spēki neatrodas šūnās, kā domāja noteicošo faktoru doktrīna”[Hertwig 1900, 105-106., 138. lpp.].kā domāja noteicošo faktoru doktrīna”[Hertwig 1900, 105–106., 138. lpp.].kā domāja noteicošo faktoru doktrīna”[Hertwig 1900, 105–106., 138. lpp.].

Hertvigs un Veismans turpināja strīdēties gan par organisma metafizisko raksturu, gan arī par epistemoloģiskajām prasībām iegūt zināšanas par to, tāpat kā citi, bez vispārpieņemta veida šo problēmu atrisināšanai. Ņemot vērā pieejamo informāciju, likās, ka Vuseram bija taisnība. Bija tikai divi dažādi cilvēku veidi, kas balstījās uz diviem dažādiem vērtību un uzsvaru kopumiem. Abi paļāvās uz pieņēmumiem, un tikai vairāk pierādījumu varēja palīdzēt virzīties uz priekšu diskusijā.

6. Vēlu 19 th gadsimta Debates: Roux un DRIESCH

Vilhelms Rouks izmantoja gandrīz tādu pašu pieeju kā Veismans, un sākumā to darīja Hanss Driescs. Tomēr viņu eksperimenti galu galā noveda pie jaunām pieejām un pārskatītām interpretācijām tam, kas bija saistīts ar epigenesistu un preformistu attīstības pārskatiem. 1888. gadā Roux publicēja savu eksperimentu ar varžu olām rezultātus. Strādājot pie pieņēmuma par mozaīkas veida preformismu, Roux pārliecināja, ka, sākot no pašas pirmās šūnu dalīšanas, katra šūna būs atšķirīga, jo tā jau bija paredzēta atšķirīga.

Roux ierosināja eksperimentu, kas bija vienkāršs un elegants eksperiments. Viņš ierosināja paņemt jaunveidīgo vardes olu pēc pirmās šūnu dalīšanas un atdalīt abas šūnas. Tā kā abas šūnas nebija atdalāmas, viņš vienkārši nogalināja vienu, ievietojot karstu adatu. Šī šūna tur vienkārši karājās kā materiāla lāse un vairs nebija diferencēta. Otrais organisms jeb vienas šūnas attīstījās, attīstoties Roux interpretācijā, kā tas parasti būtu attīstījies [Roux 1888]. Puse kļuva par pusi, tāpat kā vajadzētu, ja tā jau būtu iepriekš sagatavota vai būtu iepriekš noteikts par tā likteni organismā. Izskatījās, ka Roux apstiprināja mozaīkas hipotēzi.

Dažus gadus vēlāk Driesch strādāja Neapolē, un viņam bija piekļuve jūras ežu olām. Par laimi Oskara un viņa brāļa Ričarda Hertviga pētījumu par šīm olām dēļ Driesch zināja, ka, satricinot abas šūnas, tās pilnībā atdalīsies. Driesch ziņoja, ka piekrīt Roux un plāno apstiprināt Roux rezultātus. Bet, tā kā jūras ežu olas faktiski varēja atdalīt, viņš uzskatīja, ka viņa rezultāti būs vēl pārliecinošāki. Iedomājieties viņa pārsteigumu, kad viņš nākamajā rītā pēc olu atdalīšanas paskatījās un atrada nevis divus pusembrijus, bet divus mazāka izmēra ežu kāpurus. Kā viņš atzīmēja, “man jāatzīst, ka ideja par brīvi peldošu puslodi vai gareniski atvērtu pusi gastrulas šķita diezgan ārkārtēja. Es domāju, ka veidojumi, iespējams, mirs.” Ne tik. “Tā vietā nākamajā rītā es viņu attiecīgajos ēdienos atradu tipiskus,aktīvi peld pusblastas blastulas”[Driesch 1892]. Vēlākos eksperimentos viņi vēl vairāk attīstījās acīmredzami normālos plūmju kāpuros un pat četru šūnu stadijā varēja rīkoties tāpat.

Driesch noslēdza ar epigenetic kontu, bet epigenesis, kas stingri balstās uz materiālistiskiem faktoriem (vismaz tā bija viņa sākotnējā atbilde; Driesch vēlāk pievērsās vitālisma versijai). Viņš secināja, ka agrīnais embrijs ir pilnīgs. Apaugļotajai olšūnai nepārprotami piemīt spēja kļūt par veselu organismu un acīmredzot tā darīt šūnas arī pēc agrīnas šūnu dalīšanas. Tā nav šūnu mozaīka, ko jau iepriekš nosaka to iedzimtie determinanti kodolā, bet agrīnie embrionālie posmi ir atsevišķu totipotentu organismu populācija, un katrs no tiem var kļūt par veselu. Tikai savstarpēja mijiedarbība normālos apstākļos rada sarežģītu, organizētu, integrētu diferencētu organismu.

Varētu šķist, ka Roux vajadzēs atzīt Driesch pieejas pārākumu, jo viņš faktiski bija atdalījis šūnas. Bet nē. Tā vietā Roux cīnījās ar papildu hipotēzi. Kodols saglabā spēju pielāgoties, īpaši vienkāršākos organismos. Viņiem ir vajadzīga spēja atjaunoties, kad tiek ievainoti, un tāpēc mozaīkas noteikšana vienkārši vēl nav notikusi. Katra šūna saglabā “rezerves idioplasmu”, viņš apgalvoja, un tas nodrošina nepieciešamo rezerves noteikšanu, kas nepieciešama visa organisma veidošanai [skatīt Churchill 1966, 1973].

Liekas, ka Ruteram bija taisnība. Roux, Weismann un citi bija nolēmuši, ka attīstība jāvadās pēc iepriekš noteiktām mozaīkas atšķirībām. Priekšformācija, stabilitāte un paredzamība stāvēja vienā pusē ar epigenēzi, dinamisku procesu un pārmaiņām. Un, kā atzīmēja Volelers, līdz 1899. gadam ceļš uz priekšu atradās starp stingru priekšnoteikumu vai epigenēzes galējībām. Wheeler disertācijas direktors Čārlzs Otis Vitmans piekrita. Vitmens uzskatīja, ka nepieciešamajai bioloģijai bija skaidrs alternatīvo uzskatu izklāsts un pēc tam pāreja uz jaunu viedokli, kurā pārbaudīja, cik daudz ir atkarīgs no organisma attīstības reakcijas uz ārējiem apstākļiem, balstoties uz priekšnoteikumiem, nevis tikai uz ieprogrammētu iekšēju izvēršanos.

Vitmens, Edmunds Bīters Vilsons un citi Jūras bioloģiskajā laboratorijā Vudsa Hole, Masačūsetsā, veltīja ievērojamu enerģiju katras šūnas rakstura un tās iekšējās organizācijas un attiecību atklāšanai, cenšoties atklāt preformācijas un epiģenētiskās attīstības nosacīto ieguldījumu materiālistisks attīstības skaidrojums. Ar 20 sākumā th gadsimta, viņi pārcēlās uz izpratni, kas ietvēra apaugļotas olšūnas, kas bija zināmā mērā preorganized un diferencētu, ieskaitot kodolenerģijas hromosomas, un arī spējas individuālā organisma reaģēt uz izmaiņām savā vidē vai uz pašregulēt. Tas bija epiģenētisks uzskats, kas ļāva panākt minimālu iepriekš noteiktu līmeni.

7. 20 th Century Genetics: Jauna Predeterminism

Epiģenētiskie embriologi uzsvēra indivīda attīstību, bet drīz vien radās alternatīva jauna preformācijas forma ģenētikas veidā. Tas norādīja uz kodola hromosomām kā diferenciācijas cēloņiem. Tomēr atšķirībā no Veismana un Roux, jaunie ģenētiķi ģenētisko materiālu uzskatīja par nesadalītu mozaīkā kā atšķirību skaidrojumu. Drīzāk mantotais kodolmateriāls katrā kamerā bija vienāds, taču saskaņā ar iekšējo programmu tas rīkojās atšķirīgi. Interpretācija dažus pievilināja metafizisku iemeslu dēļ, jo tā koncentrējās uz iedzimtības un acīmredzami cēloņsakarību materiālajām vienībām. Epistemoloģiski bija grūtāk norādīt uz pierādījumiem, ka iedzimtie gēni izskaidro attīstību.

Šī nav vieta ģenētikas vēsturei, kas daudzreiz tiek piedāvāta citur. Svarīgs punkts šeit ir tas, ka ģenētika ienesa jaunu preformālisma formu. Tā vietā, lai dinamiski darbojas organisms sper nianses no vides apstākļiem un no tā, ka šūnas mijiedarbojas ar katru šūnu dalīšanos, 20 th gadsimtā celta dominējošu un populāro viedokli, ka ir bieži uzsvērts gēnu, kas ieprogrammēts, lai veiktu informācijas par iedzimtību, kas bija arī informācija, kas nepieciešama indivīda konstruēšanai. Protams, ir bijuši aicinājumi meklēt alternatīvas vai mijiedarbības modeļus, kur iedzimtība un attīstība, epigenesistika un priekšvēsture strādā kopā, taču tās bieži tiek piedāvātas kā alternatīvas, nevis kā centrāla interpretācija. [Skatīt, piemēram, Oyama 2000; Roberts 2004.]

Jo sākumā 20 thgadsimtā, Tomass Hunts Morgans pretojās Mendeļa hromosomu teorijai par mantojumu, kas redzēja iedzimtas iedzimtības vienības, kas atrodas hromosomās kā attīstīto rakstzīmju noteicēju. Ja visās šūnās ir vienādas hromosomas, tad kā viņu mantojums var kaut ko izskaidrot, viņš vaicāja. Tā vietā viņš uzstāja, ka “Mums ir divi faktori, kas nosaka rakstzīmes: iedzimtība un modifikācija attīstības laikā” [Morgan 1910a, 1. lpp. 477]. Morgans draugam rakstīja, ka “mana joma ir eksperimentālā embrioloģija”, nevis ģenētika, ar kuru viņš kļuva saistīts [Morgan 1908]. Tāpat kā viņa Woods Hole kolēģi, Morgans neredzēja, kā iedzimtas hromosomas varētu izskaidrot formas attīstību no ārpus formas. Viņš bija noraidījis Veismana interpretācijas un turpināja noraidīt ideju par iedzimtiem noteicošajiem faktoriem.

Tomēr arī 1910. gadā viņš pētīja daudz dažādu organismu veidus, meklējot iedzimtības skaidrojumus, kā arī diferenciāciju. Drosophila muša ar baltām acīm acij pievērsa lielu uzmanību un lika viņam secināt, ka dažiem mantotiem faktoriem patiešām ir jāizraisa topošais organisms [Morgan 1910b]. Ne tas, ka Morgans mainīja savas domas par to, kā veikt zinātni, bet drīzāk tas, ka pierādījumi viņu veda jaunos virzienos [Maienschein 1991].

Apaugļotā olšūna satur kodolu, ko veido hromosomas, kas mantotas no abiem vecākiem. Kopā ar šīm hromosomām ir izveidotas iedzimtības vienības, kas kalpo kā Veismana noteicošie faktori un kuras sauca par gēniem. Šie gēni korelē ar dažām iegūtā organisma pazīmēm, un tāpēc savā ziņā iegūtā forma olā bija iepriekš noteikta. Tomēr tas vēl nebija izveidots. Un patiešām, tikai gēnu un rakstzīmju korelācija praktiski neko nesaka ne par to, kā notiek diferenciācija, ne par to, kā forma veidojas (vai par morfoģenēzes problēmu). Tāpēc, jā, ģenētika rada sava veida jaunu priekšnoteikumu vai precīzāk iepriekš noteiktu. Bet tas pats par sevi rada aprakstu un korelāciju, bet nav izskaidrojuma. Vai arī tā sākotnēji jutās Morgans, tāpat kā viņa embriologa kolēģi.

Ar 20 vidum thgadsimtā, un jo īpaši pēc tam, kad tika atklāta DNS struktūra (kas acīmredzot arī izskaidroja tās funkciju), pētnieki sāka aizmirst vai vismaz ignorēt jautājumus par morfoģenēzi un epigenēzi. [Skatīt, piemēram, Olby 1974, Judson 1979.] Kā faktiski gēni izraisīja diferencētu formu? Kaut kā tas darbojās, šķiet, bija atbilde. Ģenētika dominēja pār to, ko CH Waddington nosauca par attīstības epigenetiku [Waddington 1942]. Protams, ne visi ignorēja attīstību, bet tā kļuva par nopietni novārtā atstātu jomu, un pat profesionālas biedrības un žurnāli, kas bija koncentrējušies uz “embrioloģiju”, pārcēlās uz “attīstības ģenētiku” [Oppenheimer 1967]. Kad Roberts Briggs un Tomass Kings klonēja vardes piecdesmitajos gados un Džons Gurdons turpināja pētījumu 60. gados,likās, ka kodolenerģijas nodošana varētu notikt tikai attīstības sākumposmā. Turklāt iegūtie kloni bija līdzīgi viņu donoriem, no kuriem nāca kodoli, nevis kā mātēm, no kurām olšūnas nāca [Briggs and King 1952, Gurdon and Colman 1999, McLaren 2000]. Acīmredzot attīstība rada diferenciāciju, kas ir vienvirziena. Dominēja preformionistu / iepriekšnoteiktā domāšana. Šķiet, ka epiģenētiskajai attīstībai un normatīvajai reakcijai uz vides apstākļiem ir stingri ierobežojumi tiem, kas pieņem 20. gadsimta vidusDominēja preformionistu / iepriekšnoteiktā domāšana. Šķiet, ka epiģenētiskajai attīstībai un normatīvajai reakcijai uz vides apstākļiem ir stingri ierobežojumi tiem, kas pieņem 20. gadsimta vidusDominēja preformionistu / iepriekšnoteiktā domāšana. Šķiet, ka epiģenētiskajai attīstībai un normatīvajai reakcijai uz vides apstākļiem ir stingri ierobežojumi tiem, kas pieņem 20. gadsimta vidusth gadsimta predeterminist uzsvars.

8. 21 st Century un jaunu Epigenesis

20. gadsimta beigasgadsimtā radīja atklājumus, kas visvairāk izaicināja valdošo ģenētismu, un ir sākuši aizstāt vai nu preformālisma, vai epigenesista galējās formas ar tādiem mijiedarbības modeļiem, kas iepriekšējās desmitgadēs tika piedāvāti tikai kā galvenās alternatīvas. Modificēta epigenēzes forma, kurā organismu uzskata par sāktu no iedzimtas olšūnas un spermas, kurā ir arī gēni, šķiet, atkal pieaug. Iana Vilmuta komandas panākumi Dolly klonēšanā, par kuriem ziņots 1997. gadā, kā arī Gearhart un Thomson panākumi cilvēka cilmes šūnu līniju attīstībā, par kuriem tika ziņots 1998. gadā, apstrīdēja dominējošos pieņēmumus [Wilmut 2000, Thomson 1998, Shamblott et al. 1998, Gearhart 1998]. Abi ierosināja, ka attīstība ir daudz elastīgāka, plastiskāka un interaktīvāka, nekā pieļauj preformistu interpretācijas.

Cilmes šūnu izpēte ir aizraujoša tieši tāpēc, ka šūnu likteni, iespējams, nenosaka gēni. Agrīnās attīstības stadijās, kad embrionālās cilmes šūnas ir vislielākās, blastocistā tieši pirms implantācijas cilmes šūnas var novākt un kultivēt, lai tās kļūtu par lielu skaitu dažādu šūnu. Teorētiski viņiem ir spēja kļūt par jebkāda veida diferencētām šūnām, taču to nav iespējams pārliecinoši pierādīt. Parasti katra šūna kļūst par viena veida šūnām, nevis par visām. Novietojums organismā un attiecībā pret citām šūnām, šķiet, ir noteicošais, virzot diferenciāciju. Jā, ģenētika sniedz informāciju par iespējām. Bet, protams, ģenētiskās izpausmes regulēšana ietver interpretāciju. Un tas ir epiģenētiski. Liekas, ka tiem bija taisnība, kuri aicināja uz vidusceļu ar zināmu iepriekšēju noteikšanu, kas mijiedarbojas ar kaut kādu epiģenētiskās attīstības veidu. Varbūt tas ir tāds, kā ierosināja Tomass Hants Morgans, “tīras epiģenētiskas attīstības process, kā mūsdienās parasti saprot, var būt arī noteikts olšūnā” [Morgan 1901, p. 968]. Mūsdienās 21st gadsimta var pieņemt mūs atpakaļ uz kādu no izpratni un ieskatu par agrīnās 20 th, laikā, kad par epigenesis un preformation līdzsvaru šķita iespējams, ir laiks mazliet predeterminism un mazliet šūnu brīvas gribas.

Bibliogrāfija

  • Aristotelis, 1979. gads, Dzīvnieku paaudze, tulkojusi AL Peka, Kembridža, MA: Harvard University Press.
  • Boullers, Pīters, 1971. gads, “Preformācija un pastāvēšana septiņpadsmitajā gadsimtā: īsa analīze,” Bioloģijas vēstures žurnāls, 43: 221–244.
  • Bowler, P., 1975, “Mainīgā jēdziena“evolūcija”, žurnāls par ideju vēsturi, 36: 95–114.
  • Briggs Roberts un T. Dž. Kings, 1952. gads, “Dzīvo kodola transplantācija no Blastula šūnām uz vardes olu kodoliem”, Nacionālās Zinātņu akadēmijas raksts, 38: 455-463.
  • Čērčils, Frederiks B., 1966. gads, Vilhelms Rouzs un embrioloģijas programma, Ph. D. disertācija Hārvarda universitātē Kembridžā, MA.
  • Čērčils, Frederiks B., 1973. gads, “Čabijs, Ruks un eksperimentālā metode deviņpadsmitā gadsimta embrioloģijā”, autori: R. Giere un RS Westfall, redaktori, Zinātniskās metodes pamati: deviņpadsmitais gadsimts, Blūmingtona, Indiana University Press, 161-205.
  • Darvins, Čārlzs, 1859. gads, “Par sugu izcelsmi”, pirmais izdevums, 13. nodaļa.
  • Driesch, Hans, 1892, “Entwicklungsmechanische Studien I. Der Werth der beiden ersten Furchungszellen in der Echinodermentwicklung. Experimentelle Erzeugen von Theil- und Doppelbildung”, Zeitschrift für wissenschafliche Zoologie, 53: 160-178. Tulkots Willier un Oppenheimer, 38.-50.
  • Farley, John, 1977, Spontānās paaudzes polemika no Dekarta līdz Oparīnam, Baltimora: Johns Hopkins University Press.
  • Fry, Iris, 2000, Dzīves parādīšanās uz Zemes. Vēsturisks un zinātnisks pārskats, Ņūbransvika: Rutgers University Press.
  • Gearhart, JD, 1998, “Jauns potenciāls cilvēka embriju dzimumšūnām”, Science, 282: 1061-1062.
  • Gurdons JB un Alans Kolmans, 1999. gads, “Klonēšanas nākotne”, Daba, 402: 743-746.
  • Haeckel, Ernst, 1867, Generelle Morphologie der Organsimen, Berlīne: Džordžs Reimers.
  • Hertvigs, Oskars, 1900, Mūsdienu bioloģiskā problēma, tulkojis P. Čalmerss Mitčels, Okeansaida, Ņūdžersija: Dabor zinātniskās publikācijas, 1977; oriģināls tulkojums 1900). Sākotnēji: Zeit- und Streitfragen der Biologie. Vol 1. Präformation oder Epigenese? Grundzüge einer Entwicklungstheorie der Organismen (Jena: Gustavs Fišers, 1894). 2. sējums atbildēja uz Roux: Mechanik und Biologie Kritische Bemerkungen zu den entwickelungsmechanischen Naturgesetz von Roux.
  • Judson, Horace Freeland, 1979. gads, astotā radīšanas diena, Ņujorka: Simons un Šusters.
  • Lennox, James, ed, 2001, Aristotelis: par dzīvnieku daļām I-IV, Oksforda: Clarendon Press.
  • Maiensšeins, Džeina, 1991. gads, “TH Morgan's Regeneration, Epigenesis and and (W) holism”, Charles Charles Dinsmore, Cambridge University Regeneration Research History redaktors: Cambridge University Press, 133–149.
  • Maiensšeina, Džeina, 2000. gads, “Konkurējošās epistemoloģijas un attīstības bioloģija”, Ričards Kreaths un Džeina Maiensšeina, redaktori, Bioloģija un epistemoloģija, Kembridža: Cambridge University Press.
  • Maienschein, Jane, 2003, Kuru skats uz dzīvi. Embriji, klonēšana un cilmes šūnas, Kembridža, MA: Harvard University Press.
  • McLaren, Anne, 2000, “Klonēšana: ceļi uz daudzfunkcionālu nākotni”, Science, 288: 1775-1780.
  • Morgans, Tomass Hants, 1901. gads, “Olu, embrija un pieaugušo cilvēku reģenerācija”, American Naturalist, 35: 949-973.
  • Morgans, Tomass Hunts, 1908. gadā nosūtīja vēstuli savam draugam Rosam Harisonam, ka embrioloģija bija viņa joma, Harrison Papers, Jēlas universitātes arhīvs.
  • Morgans, Tomass Hants, 1910. gads, “Hromosomas un iedzimtība”, American Naturalist, 64: 449-496.
  • Morgans, Tomass Hants, 1910. gads, “Seksa ierobežota mantošana Drosofilā”, Science, 32: 120-122.
  • Olbijs, Roberts, 1974. gads, Ceļš uz dubulto spirāli: DNS atklāšana, Sietla: University of Washington Press.
  • Oppenheimers, Džeina M., 1967. gads, Esejas embrioloģijas un bioloģijas vēsturē, Kembridža, Masačūsetsa: MIT Press.
  • Oyama, Susan, 2000, The attīstību savstarpēji Informācijas: Attīstības Systems un Evoluiton, Durham, North Carolina: Duke University Press, 2 nd izdevums.
  • Pinto-Correia, Klāra, 1997. gads, Ievas olnīcas: olšūna un sperma un priekšveidojumi, Čikāga: University of Chicago Press.
  • Roberts, Džeisons Skots, 2004. gads, Embrioloģija, epigenēze un evolūcija: nopietni uztver attīstību, Ņujorka: Cambridge University Press.
  • Roe, Shirley, 1981, Matter, Life and Generation, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Roux, Wilhelm, 1888, “Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo”. Augšupielādējot Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstörung einer der beiden ersten Furchungskugeln, sowie über die Nachentwickelung (Postgeneration) der fehlenden Körperhälfte,”Virchows Archiv, 114: 113-153. Tulkots Benjamina Viljama un Džeinas M. Oppenheimera redaktoros, Eksperimentālās embrioloģijas fondi (Ņujorka: Hafners, 1964), 2-37.lpp.
  • Shamblott, MJ, et al., 1998, “Pluripotentu cilmes šūnu iegūšana no kultivētām cilvēka primordijas cilmes šūnām”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 95: 13726-13731.
  • Thomson, James, et al., 1998, “Embrionālās cilmes šūnu līnijas, kas iegūtas no cilvēka blastocistiem”, Science, 282: 1145-1147.
  • Waddington, CH, 1942, "Epigenotype" Endeavour, 1: 18–20.
  • Veismans, 1893. gada augusts, Dīgļa plazma, tulkojuši W. Newton Parker un Harriet Rönnfeldt, Ņujorka: Charles Scribners.
  • Wheeler, William Morton, 1899, “Kaspars Frīdrihs Volfs un Theoria Generationis”, Jūras bioloģiskās laboratorijas bioloģiskās lekcijas, 1898: 265–284.
  • Wilmut, I, K. Campbell un C. Tudge, 2000, Otrā radīšana: Dolly klonējušo zinātnieku bioloģiskās kontroles laikmets: Headline Press.
  • Viniči, Toms un Džeisons Skots Roberts, 2005. gads, “Aristotelis un mūsdienu ģenētika”, žurnāls par ideju vēsturi, 66: 201–221.

Akadēmiskie rīki

sep cilvēks ikona
sep cilvēks ikona
Kā citēt šo ierakstu.
sep cilvēks ikona
sep cilvēks ikona
Priekšskatiet šī ieraksta PDF versiju vietnē SEP Friends.
inpho ikona
inpho ikona
Uzmeklējiet šo ierakstu tēmu interneta filozofijas ontoloģijas projektā (InPhO).
phil papīru ikona
phil papīru ikona
Uzlabota šī ieraksta bibliogrāfija vietnē PhilPapers ar saitēm uz tā datu bāzi.

Citi interneta resursi

  • Attīstības bioloģija tiešsaistē, Skota Gilberta līdzdalība attīstības bioloģijā, ar daudzām vizuālām un tekstuālām saitēm.
  • Attīstības bioloģijas kursi un resursi, Attīstības bioloģijas biedrības tīmekļa lapās